高粱曾经是东北三省的主要栽培作物，很长时间以来其主产作物的地位一直由玉米所取代。近年来由于需求的增加，种植面积有扩大的趋势，但种植规模很难达到玉米和水稻的水平。除了受国家粮食收购政策的影响外，产量和品质也是影响农民种植高粱积极性的重要因素。因此如何提高高粱的生产能力和产量，是高粱育种和栽培工作者迫切需要解决的问题。光合作用是高粱物质生产和产量形成的基础，许多研究表明，高粱叶片的光合作用与其产量形成过程密切相关。高粱上数第二三叶片光合能力强，对产量的贡献最大。吴光耀等曾对高粱叶片的PEP羧化酶等有关C4光合碳循环关键酶进行过研究，但关于高粱叶片其它有关光合特性方面的研究并不多见，对分析高粱的光合生产能力和产量形成尚缺乏基础性资料。

自1990年以来，我们结合吉林省高粱生产的实际，对高粱叶片开花期上数第二三叶片光合作用的温度特性进行了比较系统的测定。同时，对高粱核质杂种与双亲叶片的光合作用和叶绿素含量进行了比较测定。本文报道的是1990年至1995年的测定结果。

1　材料与方法

实验于1990~1995年在吉林农业大学农业科学实验站进行。供试高粱品种及核质杂种材料由吉林农业大学农学院作物育种研究室陈学求研究员提供。种植小区采用随机区组设计，3次重复。中等土壤肥力，正常栽培技术管理。开花期取上数第二三节位叶片进行光合作用、呼吸作用和叶绿素含量的测定。

1.1　光合作用的测定

用光合有效辐射记录仪测定离体叶片的光合作用，自制玻璃叶室置于恒温水浴内，用恒控磁力搅拌器控温。低温条件通过向水浴内加冰块获得，每一温度条件预保温20min后测定。用幻灯机做光源，光量子密度通过东芝减光镜和光源距离进行无级调节。所有叶片在光合测定前均预光照45min后进行测定。为防止叶片光合日变化对测定结果的影响，光合测定均在上午09：00~11：30进行。

1.2　呼吸作用的测定

将光合测定后的同一叶片，关闭光源，置于黑暗条件下，通过测定CO2的释放测定呼吸作用。

1.3　表观量子产额的测定

表观量子产额是在光合作用CO2同化严格且由光所限制(光合作用与光量子密度呈线性关系)的条件下，通过光合增量和光量子密度增量的比值测得的。

1.4　叶绿素含量的测定

叶绿素含量用叶绿素含量仪进行测定。

2　结果和讨论

2.1　高粱叶片光合作用的一般特性

自1990~1995年，共测定了319份高粱植株上数第二三节位完全展开的功能叶片的光合作用，其净光合速率(CO2)的变化范围在21.2~38.5μmol/(m2?s)，全距为17.3μmol/(m2?s)。统计分析表明：品种间光合作用存在着显著差异(P<0.01)。这与前人报道的结果基本一致。高粱叶片光合作用的光补偿点为40~60μE/(m2?s)，光饱和点为1 000 ~1 300μE/(m2?s)，品种间差异不明显。高粱叶片的光合作用特性强烈受温度条件的影响。图1是我们对高粱(马丁迈罗)叶片光合作用温度特性的测定结果。我们对16份其它品种和材料叶片光合作用温度响应特性的测定，均得到了类似的结果。反映了高粱叶片光合作用温度响应特性的趋同性。高粱叶片光合作用的低温补偿点为4℃~6℃，自低温补偿点开始，随着温度的增加，光合作用呈线性增加，在35℃~36℃时达到最大值，此后开始下降。高粱叶片表现为典型的C4植物的光合温度响应特性。呼吸作用在低温补偿点至20℃的温度范围内保持相对稳定，在20℃以上时，随着温度的增加，呼吸作用增加。

从图1可以看出，在低温条件下，叶片呼吸作用受抑制程度不大，而光合作用则呈线性下降。使叶片光合与呼吸的比值下降，造成有机物质的消耗，向穗运输减少。在吉林省9月份昼间时常出现20℃左右的低温，这可能是低温导致高粱减产的主要原因之一。我们的研究结果也表明，低温条件下，叶片的表观量子产额也较低，说明低温导致叶片对光能的利用能力下降。但在20℃~35℃的温度条件下，均可测得较高的光合与呼吸的比值和表观量子产额，也说明具有典型C4植物光合特性的高粱，在较大温度范围内可保持较高的光能利用能力和光合生产能力，这与其它C3植物的光合特性明显不同。不同温度条件下，高粱叶片光合作用的光饱和点与净光合速率的变化曲线基本一致，而光补偿点则与呼吸作用的变化一致。说明光补偿点和光饱和点是反映叶片呼吸作用和光合作用的一个重要指标。

以上结果表明，低温是高粱叶片光合作用的重要限制因子之一，叶片的净光合速率，随着温度的增加而增加。高粱叶片的光能利用能力和效率具有较大的光合适温范围，并在较高的温度(35℃~36℃)条件下，能保持较强的光合能力，这些特性使高粱能在高温干旱条件下，保持较高的物质生产能力和产量。今后在吉林省种植结构调整时，应充分利用高粱的这些特性，发挥其优势。

2.2　核质杂种与双亲叶片光合作用和叶绿素含量的比较

自从1973年Kihara提出核质杂种育种和核质杂种具有优势效应以来，核质杂种育种工作已受到人们的广泛重视。吉林农业大学农学院陈学求教授自1980年以来，首先在高粱中开展了核质杂种育种工作，先后培育了56个核质杂种材料，并从中筛选出32个具有稳定性状的核质杂种。由于核质杂种育种工作具有时间长、预期性状不确定的缺点，迫切需要进行核质杂种与双亲有关形态和生理生化性状的比较研究，使核质杂种育种工作具有预期性和目的性。光合作用和叶绿素含量是影响光合生产能力和产量的2个重要指标，并具有稳定的遗传特性。研究核质杂种与双亲叶片光合作用和叶绿素含量的变化规律，将有助于阐明核质杂种的遗传特性，增加育种配合的有效性，缩短育种时间。

2.2.1　核质杂种叶片光合作用和叶绿素含量与双亲的比较

5年来的测定结果表明，32个核质杂种叶片的光合作用和叶绿素含量的平均值与双亲叶片的平均值基本一致。对核质杂种光合作用特性的测定结果表明，叶片光合作用的光补偿点和光饱和点以及对温度的光合响应特性也基本一致。这说明在群体水平上核质杂种叶片光合作用特性与双亲叶片相比，并没有明显的改善和提高。但我们从32个核质杂种中，选出10个具有高产特性的核质杂种，其叶片光合作用和叶绿素含量的平均值都高于双亲叶片和其它核质杂种叶片，测定结果见表1。

这一结果说明，虽然我们没有把光合作用和叶绿素含量作为育种目标，同时在选择高产核质杂种时，也没有把光合作用和叶绿素含量作为选择指标，但实际测定的结果则表明，高产品种具有较高的光合作用和叶绿素含量。我们的结果进一步验证了Peng等关于高产高粱品系叶片光合作用和产量呈密切相关的实验结果。Sasaki和Ishii对日本不同时期育成的水稻品种光合作用的测定结果表明，水稻品种的光合作用和产量有较好的相关性。随着相继育成水稻品种产量的增加，叶片光合作用速率也相应增加。这说明用光合作用和叶绿素含量作为高产品种的选择指标是可行的。

2.2.2　核质杂种叶片光合作用和叶绿素含量的遗传特性　

在了解了核质杂种叶片光合作用和叶绿素含量与双亲叶片的变化以及与产量的关系后，还有必要了解核质杂种叶片光合作用和叶绿素含量是由核基因还是由胞质基因决定的。几年来，我们的测定结果表明，核质杂种叶片的光合作用既受核基因(父本)也受胞质基因(母本)的影响，但核质杂种叶片的光合作用与核基因呈显著正相关(P<0.01)，与胞质基因呈较弱的正相关。

核质杂种叶片的叶绿素含量与核基因呈显著正相关(P<0.01)，与胞质基因无相关关系，或有的年份呈较弱的负相关(见图2和图3)。

关于高粱核质杂种的遗传特性，已有许多研究报道证明胞质基因影响植株高度、开花期和产量。但大多数研究结果认为，核基因对核质杂种的遗传特性起主要控制作用。

我们的研究结果说明：核质杂种叶片的光合作用和叶绿素含量主要是由核基因控制的，这为核质杂种育种工作者提供了一个很有用的信息。以高产为目的的核质杂种育种，可选择叶片光合作用和叶绿素含量较高的材料作父本，为选择核基因和胞质基因提供了依据。这样可增加有效组合，减轻育种工作量，提高育种效率。