烤烟作物的叶数和叶面积与物种之间的关系
烤烟作为一种叶用经济作物,在确保品质的前提下,提高产量无疑会保障卷烟原料市场的供应状况和烟农的经济收益,将充分发挥烤烟在解决“三农”问题中的积极作用。但由于烤烟产量性状受多基因控制及易受环境影响的复杂性,对其直接进行研究有一定的困难。通常将其分解为叶数、叶面积及单叶重等性状。对这些性状进行深入研究,将有助于人们了解其遗传特点,从而为烤烟产量育种提供理论依据。影响叶数及叶面积的因素很多,其中遗传基础(品种)是影响其特性的最重要因素,叶数主要受加性效应基因控制,基本无显性和上位性效应。也有研究表明,其遗传以加加上位性效应为主。基因型与环境互作方差一般不显著或很小。直接对叶面积进行遗传研究的报道很少,多是对叶长及叶宽进行研究。多数研究认为,叶长受加性效应基因控制,叶宽受加性效应基因控制,也有研究结果证实叶长存在显显上位性效应,叶宽存在加加上位性效应或受加性显性基因共同控制。烤烟产量性状可分解为叶数、叶面积以及单叶重等性状,对这些性状进行深入研究,尤其是借助便携式叶面积仪对植物叶面积进行精确测量研究,了解这些性状的遗传特点,是进行烟草产量育种的基础,可为育种方法的选用、亲本选配等提供理论指导。
主基因+多基因混合遗传模型是植物数量性状的通用模型,盖钧镒等在此基础上发展了一套适合植物遗传分析的1对主基因+多基因、2对主基因+多基因和3对主基因+多基因混合模型的单世代和联合多世代的分离分析方法。此分析方法已经广泛应用于水稻、棉花、玉米、小麦、萝卜、花生、白菜、黄瓜等多种粮食、蔬菜和经济作物,而在烟草上应用较少,仅见对黑胫病、烟碱、株高、青枯病、烤性和叶绿素含量的研究。本研究以烤烟品种丸叶和Coker319配置的6世代群体为试验材料,采用数量性状“主基因+多基因”遗传分析方法,开展了烤烟叶数、叶面积的遗传规律研究,旨在揭示其遗传特点,为烤烟产量育种提供理论依据。试验采用来源于国家烟草中期库的烤烟品种丸叶和Coker319为亲本,构建F1、F2、B1(F1×P1)和B2(F1×P2)群体。2009年春季将全部供试材料种植于青岛即墨实验农场,随机区组排列,3次重复,株行距为55cm×120cm,亲本和F1每小区种植15株,共45株,B1、B2和F2每小区种植75株,共225株。叶数、叶面积测定方法如下。叶数:植株基部至中心花以下第5花枝处着生叶片数。叶面积:叶面积测定采用校正系数法(校正系数取0.6345),即叶面积=叶长×叶宽×0.6345。数据分析采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传多世代联合分析方法,对这个组合6个世代的叶数、叶面积进行分析。通过极大似然法和IECM估计各世代、各成分分布的参数,然后通过AIC值选择最佳模型,同时进行一组适合性检验,包括均匀性U12、U22和U32检验、Smirnov检验(nW2)和Kolmogorov检验,根据检验结果选择最优遗传模型。采用最小二乘法从最优遗传模型的各成分分布参数估计各基因效应值,分析各组合的遗传效应。通过亲本和F1同质群体提供环境误差方差的无偏估计,可估计误差方差σ2,成分分布方差σ2f,群体表型方差σ2p。
叶数、叶面积间方差分析2个品种间叶数、叶面积方差分析表明,重复之间差异不显著,处理之间差异显著,说明2个亲本重要农艺性状在遗传方面存在着真实稳定的差异,可以作为研究烤烟重要农艺性状遗传规律的试材,用于进行遗传分析。分离世代叶数、叶面积次数分布,叶数及叶面积的B1、B2和F2世代呈现单峰较明显的偏态分布,叶数及叶面积的遗传表现出主基因的特征,进而说明叶数、叶面积的遗传可能受主基因控制。叶数遗传模型通过IECM算法获得5类24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值。根据AIC准则,B1、E0、E1和E3的AIC值较小,可作为备选遗传模型。适合性检验表明,在30个检验统计量中,E0模型统计量与该模型差异没有达到显著水平,B1和E1模型均有3个统计量达到了显著水平,E3模型有6个统计量达到了显著水平,综合确定E0为叶数最优遗传模型,即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型。叶面积遗传模型通过IECM算法获得5类20种遗传模型的极大似然函数值和AIC值。根据AIC准则,C0、D0、D3、E0和E1的AIC值较小,可作为备选遗传模型。适合性检验表明,在30个检验统计量中,E1有6个统计量达到显著水平,C0、D0、D3和E0均只有2个统计量达到显著水平,而E0的AIC值最小,所以选择E0作为叶面积最优模型,即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型。
烟草的收获器官是叶片,烟叶产量的高低直接影响着卷烟原料市场的供应状况和烟农的经济收益,耕地的日益紧张使得烟草种植面积的增长极为有限,故在保证烟叶品质的前提下提高单位面积产量,成为对品种的重要要求。烤烟产量性状是数量性状,受多基因控制及环境的影响,遗传非常复杂。前人对于叶数和叶长宽这类数量性状不能像孟德尔方法那样追踪个别基因,而只能从一组基因的总体上得到有关遗传效应及其相对重要的信息。应用“主基因+多基因”混合遗传模型可以建立有关数量性状遗传体系以及其中个别重要基因的信息,以便通过育种手段进行遗传改良,有效地解决了上述问题。本研究结果与前人相比,有相同也有不同,相同之处证明了相应性状遗传规律的普遍性,不同之处可能是由于所采用材料及分析方法不同所致。由于采用“主基因+多基因”混合遗传分析方法,比前人获得了更多、更详细的遗传参数,这可为烤烟产量育种提供相应理论指导。
